Biologie: Wissenswertes Nach den Insekten und den Spinnentieren sind die Myriapoda, zu denen auch die Diplopoda (Tausendfüßer) und Chilopoda (Hundertfüßer, Skolopender) zählen, die drittgrößte Tiergruppe mit geschätzten 80.000 Arten. Tausendfüßer gibt es schon seit rund 410 Mio Jahren (Silur) und waren einer der ersten Landbewohner und stellen damit eine sehr urtümliche Tiergruppe dar. Arthropleura lebte vor 310 Mio Jahren und erreichte eine Länge von 2 Metern und war 50cm breit. Er war der größte bislang bekannte Landarthropode der jemals auf diese Erde lebte und war ein Räuber, der in der Lage war Beute in der Größe eines Rehs zu erlegen. Arthropleura - zu sehen im Naturmuseum der Stadt Augsburg Der größte zur zeit lebende Tausendfüßer ist Archispirostreptus gigas mit stolzen 30cm und zählt damit zu den größten noch lebenden Landarthropoden. Die kleinsten Vertreter hingegen erreichen gerade mal 1mm. Diplopoda heißt übersetzt Doppelfüßer. Bei der Anpassung an ihren Hauptlebensraum, das Bodenreich, sind jeweils 2 Segmente miteinander verschmolzen, sogenannte Diplosegmente, welche jeweils 2 Beinpaare tragen und dem Körper beim Graben mehr Stabilität geben. Sie heißen zwar Tausendfüßer, aber keine Art hat 1000 Beine. Illacme plenipes (Siphonophorida: Californien) trägt an 192 Körperringen beachtliche 750 Beine womit sie dem Namen Tausendfüßer nur annähernd gerecht werden. Übersicht: Verbreitung und Lebensweise Lebensräume Bodenökologie Feinde, Parasiten, Abwehr Überstehen von Trockenzeiten Massenwanderungen Paarung Eiablage und Entwicklung Häutung Lebenserwartung Unterschied Hundertfüßer (Chilopoda) und Tausendfüßer (Diplopoda) Verbreitung und Lebensweise Diplopoden findet man auf allen Kontinenten außer den Nord- und Südpolregionen. Sie bewohnen die unterschiedlichsten Lebensräume und ernähren sich von überwiegend von abgestorbenem pflanzlichem und auch tierischem Material. Es gibt aber auch einige Nahrungsspezialisten, die sich auf Kot (z.B. Guano) spezialisiert haben oder sich von Pilzen und Flechten ernähren. Tausendfüßer sind meist sehr träge, lichtscheu und dämmerungs- und nachtaktiv. Da Tausendfüßer nicht gut gegen Transpiration (Wasserverlust) geschützt sind, sind sie an relativ feuchte Standorte gebunden, Wasser stellt also den limitierenden Faktor dar. nach oben Lebensräume Attems (Handbuch der Zoologie, 1930) unterscheidet 7 Lebensräume: 1. Waldtiere, die im toten Laub der Wälder leben und im Humus darunter. Sie brauchen recht viel Feuchtigkeit. 2. Steintiere, die in Gegenden leben, wo das Grundgestein zutage tritt und reichlich Trümmer desselben herumliegen, unter denen sie sich bei Tag aufhalten. 3. Feldtiere, die außerhalb des Waldes in Gärten, an Wegen, Schuttplätzen, sandigen Heiden und so weiter leben. 4. Steppen- und Savannentiere, welche recht trockene Graslandschaften bewohnen mit wenigen Bäumen und Gebüschen. 5. Rindentiere, die unter der halb losgelösten, abgestorbenen Baumrinde hausen. 6. Höhlentiere, unter denen es solche gibt, die nur in Höhlen vorkommen (echte Höhlentiere), als auch solche, die sowohl in Höhlen als auch im Freien vorkommen. 7. Hochalpine Tiere, die auf den Bergen oberhalb der Baumgrenze leben und bei Tag zumeist unter Steinen, herumliegenden Hölzern, getrocknetem Viehdung und so weiter zu finden sind. Ergänzend kann man noch folgende Gruppen hinzufügen: 1. Wüstentiere, welche in kargen, trockenen und heißen Gegenden vorkommen und meist nur während der Regenzeit aktiv sind (z.B. Orthoporus ornatus). 2. Baumtiere, welche den Großteil ihres Lebens in Büschen und Bäumen verbringen, dort fressen und sich paaren. Die Entwicklung der Larven erfolgt aber im Boden (z.B. Archispirostreptus tumuliporus) Die meisten Diplopoden sind allerdings Waldbewohner. nach oben Bodenökologie Tausendfüßer spielen eine wichtige Rolle für unsere Böden. Sie tragen zur besseren Durchlüftung der Böden bei, tragen Mineralboden in die oberen Bodenschichten und zersetzen und mischen organisches mit anorganischem Material (im Darm). In manchen Gebieten dieser Erde sind Tausendfüßer die Hauptzersetzer der Laubschichten. In Mitteleuropa zersetzen sie dagegen nur 1-5% der jährlich anfallenden Laubstreu. Da Tausendfüßer mehr oder weniger in ihrer Nahrung leben und sie nur in begrenzten Gebieten und Landschaften vorkommen, dienen sie oft als zoogeografische Indikatoren. nach oben   Feinde, Parasiten, Abwehr Zu den Fressfeinden der Tausendfüßer gehören mehrere Vogelarten, Skorpione, verschiedene Reptilien wie Schildkröten, Leguane und Kaimane. Außerdem noch die Haselmaus, einige Wanzenarten (Gattungen: Cymmatophora/Clepria), welche gruppenweise einen Tausendfüßer anfallen, anstechen und aussaugen und einige Ameisenarten (Ectatomma). Zudem gibt es auch einige Fliegenarten (Diptera), die ihre Eier auf Tausendfüßern ablegen und deren Larven sich von ihrem Wirt ernähren, was zu dessen Tode führt. Ektoparasiten, die öfters vorkommen, sind die Milben (Acari). Es gibt Wandernymphen, welche den Tausendfüßer nur als Fortbewegungsmittel benutzen. Es gibt Detritusfresser, welche sich von abgestorbenen Pflanzen- und Tierresten ernähren, die an dem Tausendfüßer zu finden sind. Es gibt auch einige räuberische Arten, welche allerdings dem Tausendfüßer nicht schaden, da sie sich von kleineren Tieren oder anderen Milben ernähren. Nur einige wenige Arten können den Eiern und den Larven schaden. Milben an A. gigas Entoparasiten: Wie auch der Mensch ein Lebensraum für viele andere Lebewesen darstellt befinden sich im Darm von Diplopoden sehr oft Fadenpilze (Trichomyceten), Nematoden, Ciliaten, Gregarien und diverse Bakterien. Diese fügen dem Wirt keinerlei Schaden zu. Über tödliche Bakterien- und Virusinfektionen gibt es bis jetzt keinerlei Berichte. Allgemein steckt die Krankheitsforschung bei Arthropoden noch in den Kinderschuhen. Abwehr: Es gibt drei verschiedene Verteidigungsstrategien. 1. Abwehrsekret: Aus den seitlichen Öffnungen der Körperringe kann eine je nach Art unterschiedliche Menge an  Abwehrsekret abgegeben oder teilweise auch einige cm weit gespritzt werden. Das meist gelbliche Sekret enthält  Benzochinone, Chinone, die einen üblen Geruch haben und auf der Haut gelbbraune bis violettfarbene Flecken hinterlassen,  welche nach einigen Tagen bis Wochen wieder verschwinden. Das Sekret ist auch schleimhautreizend und sollte daher nicht  in Nase, Augen und Mund gelangen. Lebensgefahr besteht für den Menschen eigentlich nicht (vielleicht Allergiker?).  Bandfüßer (Polydesmida) haben in ihrem Abwehrsekret Blausäure, deren Menge auch von Art zu Art variiert. Die Tiere sind  allerdings nicht selbst gegen ihr eigenes Abwehrsekret immun und können sogar daran sterben. Tausendfüßer sondern ständig in gasförmiger Form Abwehrsekret ab, um sich vor Pilzen und Bakterien zu schützen.   2. Einrollen: Dieses Verhalten dient in erster Linie dem Schutz vor anderen Tieren. Die empfindliche Bauchseite mit Beinen und der Kopf liegen geschützt in der Mitte und dies kombiniert mit dem Abwehrsekret ist sehr effektiv. Die Kugler haben das Einrollen derart perfektioniert, dass sie eine komplett geschlossene Kugel bilden. 3. Flucht: Viele Juliden, Odontopygiden und einige andere Spirostreptiden flüchten in schlängelnden und windenden Bewegungen und verschwinden sofort im Boden oder anderen Versteckmöglichkeiten. 4. Putzen: Tausendfüßer sind sehr reinliche Tiere, die teilweise mehrere Stunden am Tag für die Körperpflege nutzen, um sich somit vor Krankheiten und Parasiten zu schützen.    nach oben   Überstehen von Trockenzeiten Tausendfüßer haben verschiedene Strategien entwickelt, um periodische Trockenzeiten zu überstehen. Die einheimischen Arten überstehen die heißen Sommermonate, als auch den Winter, in tieferen Bodenschichten. Viele Bewohner der Savannen verfolgen dieselbe Strategie und verbringen den Großteil des Jahres in Bodenschichten zwischen 30 und 100cm.  Manche Tausendfüßer verbringen die Trockenzeit in Häutungskammern, welche recht dickwandig sind. Es gibt aber noch andere Möglichkeiten, den hohen Temperaturen zu entkommen. Viele Arten ziehen sich in tiefe Spalten, Säuger- und Termitenbauten zurück oder zwischen Pflanzenwurzeln. Nach Beginn der Regenzeit, wenn das versickernde Wasser diese Bodenschichten, in denen sich die Tausendfüßer aufhalten, erreicht, erscheinen die juvenilen und adulten Tiere auf der Oberfläche. Viele adulte Männchen sterben am Ende der Regenzeit. Manche Arten klettern auf die Astspitzen von Bäumen und Sträuchern, um eine kühle Brise abzubekommen und sich von dem heißen Boden zu entfernen. Bei hohen Temperaturen (>25°C) verdunstet 50% des Wassers über die Cuticula der Tiere, der Rest über die Atmung. Durch das Zusammenrollen wird ein kleiner Teil der Cuticula vor der Luft geschützt und da Diplopoden ihre Stigmen nicht schließen können, pressen sie sie mit ihrem Körper zu. Bei hohen Temperaturen sind die Tiere meist inaktiv und suchen kühlere Orte wie unter Steinen, Ästen oder Blättern auf. Tausendfüßer können Flüssigkeiten über den Mund und über ihr ausstülpbares Rektalgewebe aufnehmen bzw. ihrer Umgebung entziehen. Allgemein kann man sagen, dass große Tiere besser vor dem Austrocknen geschützt sind als kleinere.  Orthoporus ornatus ist die physiologisch wohl am besten an Trockenheit angepassteste Art. nach oben   Massenwanderungen Immer wieder kommt es zu Massenwanderungen von Tausendfüßern, die aus einigen hundert bis tausend Tiere bestehen können.  Meist gehen diese Wanderungen aber nur einige Meter bis hundert Meter weit. Es gibt mehrere Ursachen für diese Wanderungen. 1. Die Weibchen wollen an guten und ungestörten Plätzen ihre Eier ablegen. In Gebieten mit hohen Populationsdichten kann es deshalb zu solchen Wanderungen kommen, die Züge bestehen dann meist aus adulten Weibchen. 2. Durch das Austrocknen eines Areals suchen die Tiere sich den nächstbesten feuchteren Ort. 3. Auch Hochwasser oder ein hoher Grundwasserspiegel können zu solchen Wanderungen führen. Übrigens halten es manche Tausendfüßer 6-8 Stunden unter Wasser aus, ohne abzusterben. In Deutschland kommt es bei Ommatoiulus sabulosus öfters mal zu solchen Wanderungen. nach oben   Paarung Wenn ein paarungsbereites Männchen auf ein Weibchen stößt, dann krabbelt es zunächst auf deren Rücken und "beklopft" sie  mit seinen Fühlern. Nun liegen sie bäuchlings aneinander und das Männchen präsentiert dem Weibchen seine Bauchseite mit dem Begattungsorganen (Gonopoden). Ist das Weibchen nicht paarungsbereit rollt es sich einfach zusammen. Bei den Juliformia hakt sich das Männchen mit seinem ersten Beinpaar unterhalb des Kopfes des Weibchens ein. Nun fährt das Männchen seine Gonopoden, mit Hilfe der recht großen meist weißlichen Koxalblasen, aus und führt sie in die Geschlechtsöffnung des Weibchens ein. Die Paarung kann mehrere Minuten bis zu mehreren Stunden dauern. Während der Paarung betasten sie sich ständig mit den Fühlern und machen rhytmische Beinbewegungen. Bei Bandfüßern kann die Paarung sogar mehrer Tage bis Wochen dauern. Viele Arten sterben nach der Ablage der Eier. Bei den Kuglern benutzt das Männchen sein letztes Beinpaar (Telopoden), welche zangenförmig umgewandelt sind, um sich an dem Weibchen festzuhalten. Es kommt manchmal vor, dass Tausendfüßermännchen den Partner der falschen Art erwischen z.B. männliche Rotfüßer (Epibolus pulchripes) sich auf kleinere A. gigas Weibchen stürzen. Bis jetzt ist nichts über Kreuzungen von Arten bekannt, nur unter Unterarten könnte es eigentlich zu Kreuzungen kommen.   Das Männchen läuft auf das Weibchen und umschlingt später den vorderen Teil des Weibchens Auf diesem Bild umschlingt das Männchen das Weibchen, hakt sich bei dem Weibchen ein und überträgt mit den Gonopoden (weiß) den Samen. nach oben   Eiablage und Entwicklung Die Weibchen können das Sperma des Männchens noch einige Zeit aufbewahren. Die befruchteten Eier werden auf unterschiedliche Art und Weise gelegt. Juliden, Blaniuliden (gemäßigte Breiten) und Bandfüßer (Polydesmida) bauen Nester. In kleinen Erdhöhlen mit durch Sekret verhärtete Erdwänden werden mehrere Dutzend bis Hunderte Eier gelegt. Chordeumatiden spinnen ihre Gelege sogar mit einem Gespinst aus. Auch einige Spirostreptidenarten bauen Ootheken. Die meisten Tausendfüßer aber legen ihre Eier einzeln ab. Die Eier sind in einer Hülle aus zerkautem Subtrat und sehen meist von Größe und Farbe her aus wie Kotkügelchen. Nach einigen Tagen bis Wochen schlüpft die Larve des Tausendfüßers. Sie hat dann meist 7 Beinpaare und ist pigmentlos. Von Häutung zu Häutung nimmt die Anzahl der Segmente un Beine und der Ocellen (Einzelaugen) zu. Neue Segmente entstehen in der Knospungszone zwischen dem letzten Segment (Telson) und dem vorletzten Ring. Ab dem 4. Stadium entwickeln sich die Geschlechtsapparate der Männchen, welche aber erst im Stadium 11 funktionsfähig werden. Die meisten Arten häuten sich nicht mehr nach Erreichen der Geschlechtsreife. Bei einigen Vertretern der Juliden und Spiroboliden gibt es Intercalarstadien oder sogenannte Schaltmännchen. Die bereits adulten Männchen häuten sich noch mal und die Gonopoden gehen in einen Zustand zwischen Larve und Adulti, sind aber zeugungsunfähig. Nach der nächsten Häutung sind sie wieder zeugungsfähig. Auf diese Art und Weise werden Winter oder Trockenzeiten überstanden, in denen sowieso keine Fortpflanzung stattfindet.   Ei von Telodeinopus aoutii Puppe von Spirostreptus hamatus     Deutlich sind die hier die Anlagen für die Beine zu sehen Die Larve hat sich gehäutet und hat sich aus der Puppenhülle befreit     Nochmal die frisch gehäutete Larve, in diesem Stadium noch immobil Nach der nächsten Häutung, die Larve ist mobil nach oben   Häutung Da Tausendfüßer ein starres Exoskelett besitzen, welches nicht mitwächst, müssen sie sich häuten, um zu wachsen. Vor Beginn der Häutung hören die Tiere auf zu fressen und der Panzer kann sich leicht grauweiß färben. Die Tiere bauen sich Häutungshöhlen oder sie liegen in kleinen Hohlräumen unter der Erde. Der Tausendfüßer verfällt in eine Halbstarre, das Exoskelett wird aufgeweicht und die alte Cuticula hebt sich vom Körper ab. Zwischen Kopf und dem Kopfschild (Collum) reißt die alte Haut, die Exuvie, auf, welche der Tausendfüßer verzehrt, da die Cuticula und die darin vorhanden Salze und Kalke ein kostbar sind und für ihr neues Skelett benötigt werden. Auch der Vorder- und Hinterdarm, Epipharynx und Hypopharynx (Schlund), Tracheen und Wehrdrüsen-Ausführungsgänge werden gehäutet. Es dauert dann einige Stunden bis Tage, bis das neue Exoskelett komplett ausgehärtet ist und die Tiere wieder auf der Oberfläche erscheinen. Insgesamt können die Tiere mehrere Wochen für eine Häutung benötigen, bei Riesenkuglern sogar mehrere Monate. Man sollte sie während der Häutung wenn möglich nicht stören. Ablauf einer Häutung bei Archispirostreptus gigas Bau einer Häutungshöhle von Polydesmidae sp.   Häutungshöhle von A. gigas Häutungshöhle einer Polydesmida Art nach oben   Lebenserwartung Es gibt sowohl kurzlebige Arten als auch langlebige Arten. Die Bandfüßer sterben oft nach der Eiablage oder leben 1-2 Jahre nach Erreichen der Geschlechtsreife noch weiter. Viele einheimische Arten als auch die tropischen Arten erreichen oft aber ein Alter von 4-8 Jahren. Archispirostreptus gigas ist wohl der am langlebigste Tausenfüßer mit einer Lebenserwartung von 10 Jahren. nach oben   Unterschied Hundertfüßer (Chilopoda) und Tausendfüßer (Diplopoda) Im Prinzip sind die Hundertfüßer mit den Tausendfüßer nicht so nahe verwandt wie man vom Namen her glaubt. Es gibt wesentliche Unterschiede zwischen diesen Familien. Hundertfüßer haben nur ein Beinpaar pro Segment, wogegen die Tausendfüßer 2 Beinpaare an einem Diplosegment haben. Hundertfüßer haben eine weiche Cuticula ohne Kalkeinlagerungen, im Gegensatz zu den Tausendfüßern. Hundertfüßer ernähren sich ausschließlich räuberisch und die Fangklauen sind aus dem ersten Laufbeinpaar im Laufe der Zeit gebildet worden. Die Hundertfüßer tragen ihre Geschlechtsorgane im letzten Segment, die Tausendfüßern hingegen im dritten. Außerdem sind die Antennen der Hundertfüßer um ein vielfaches länger als die der Diplopoden. Hundertfüßer sind auch sehr schnelle Läufer, kommen aber, da sie auch auf feuchte Orte angewiesen sind, an Standorten vor wo auch Tausendfüßer leben. nach oben